Мезозойская эра – век рептилий. Предисловие После завершения в середине пермского периода оледе-нения Гондваны климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продолжалось на протяже-нии мезозойской эры, которая в целом была более однообраз-ной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя. В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональностью. При отсутст-вии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше современной: на экваторе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20—40°. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и положения континентов, которые привели к формированию в об-щих чертах существующих ныне континентов и океанов. Триас — Время Обновления Фауны Рубеж между пермским и триасовым периодами был отме-чен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объеди-няемые иногда под названием «завропсиды») оставались срав-нительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом прогрессив-ных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки прогрес-сивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основы-валась на каких-то важных преимуществах первых. Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила ги-потезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пре-смыкающихся, о которых можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков тех и других. Совре-менные завропсиды (в широком смысле этот термин использу-ется для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех со-временных групп этого класса, и птиц) характеризуются нали-чием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата. Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких температурах тела, чем это возможно для по-томков звероподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие — до 39°С). При этом рептилии путем инсоляции используют энер-гию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет зна-чение «черепной глаз», регулирующий различные функции ор-ганизма в зависимости от интенсивности падающего света). Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая ки-слота может образовывать перенасыщенные растворы, и по-этому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следователь-но, выделительная система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая млекопитающих. Логично предположить, что организация завропсид скла-дывалась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания, веро-ятно, были широко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более за-сушливым. Засушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам назем-ных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше эконо-мить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили зверопо-добных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранив-шиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблаго-приятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны зав-ропсид численность терапсид значительно упала и большинст-во их групп вымерло. В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наме-тившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, харак-терных для высших амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строе-ния независимо возникали в разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полу-шарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные волоски у териодонтов имели осяза-тельную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализиро-ванные осязательные волосы у млекопитающих. Однако П. Эл-лепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно, остав-ленных каким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях). Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной области) и продоль-ных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благо-приятное расположение челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх, с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреп-лялась височная мышца. При этом задние кости нижней челю-сти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой ко-стью черепа. Между двумя этими костями появилась суставопо-добная связь, которая оказалась механически более эффектив-ной опорой и осью вращения для нижний челюсти, чем первичный челюстной сустав. Так возник вторичный челюстной сустав, присущий среди всех позвоночных только млекопитаю-щим и ставший поэтому важнейшим диагностическим призна-ком последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее эле-ментов (наковальни и молоточка), что стало еще одной харак-терной особенностью млекопитающих, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты. Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были не-большие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей веро-ятности, у них уже существовало выкармливание молоди моло-ком поскольку оно присуще всем современным группам млеко-питающих. Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол «выпаи-вание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожден-ных детенышей млекопитающих в условиях засушливого кли-мата. С по способу развития современных однопроходных, наи-более примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе. В конце триаса млекопитающие уже были довольно разно-образны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам, симметродотам и трехбугорчатым, различав-шимся по строению зубов и, вероятно, по способам питания и пережевывания пищи. Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение головного мозга, забота о потомстве и выкармли-вание его молоком, пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млекопитающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за существование. Они ос-тавались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни (характер-ный для большинства зверей и ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры. Возможно, именно несовершенство систем терморегуляции и вы-деления, «настроенных» на условия относительно низких тем-ператур и высокой влажности (как у их предков — терапсидных рептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойский млекопитаю-щие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шер-стный покров, и, вероятно, могли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенной интегра-ции разных механизмов терморегуляции в единую систему; они не могли иметь достоянной температуры тела и проигрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата. В триасе начался подлинный расцвет рептилий, особенно многочисленны и разнообразны становятся группы пресмы-кающихся с диапсидным черепом. Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида — гат-терии. Широте распространение в триасе получила родствен-ная клювоголовым группа ринхозавров , довольно крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были преобразованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними. В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, кото-рые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц икарозавры развили при-способления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драконам»); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища на-тянута перепонка, образующая крылья. Многочисленные Псевдозухии Многочисленны и разнообразны в триасе были и предста-вителя другого ствола завропсид — архозавры. Корневой груп-пой этого ствола являются псевдозухии(Рис. 16), или текодон-ты, — преимущественно небольшие животные, примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц. Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы сидели в специальных ячейках, а не прикрепля-лись к краю челюсти, как у ящериц. Для псевдозухий была ха-рактерна тенденция к удлинению задних конечностей, связан-ная с переходом к быстрому бегу на двух ногах (бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть тела и длинный хвост над землей. Такой спо-соб убыстрения бега был, видимо, характерен и для псевдозу-хии, по у последних он получил более значительное развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы. Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В позднем триасе от псевдо-зухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быст-ро вытеснившие фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конку-рировали в водоемах с последними стегоцефалами — лабирин-тодонтами, представленными в триасе очень крупными форма-ми с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако и эти гиганты не выдержали конкуренции с водны-ми рептилиями. Последние стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие потомки лабирин-тодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным; наиболее древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из отложений нижнего триаса. В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся, которые заслуживают особого рассмотрения. Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были бо-гаты жизнью. После пермского вымирания разнообразие мор-ских организмов в триасе вновь возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются многочис-ленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому, и ме-зозое возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых водорослей. В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа рудистов, непод-вижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала раз-мера 1,5м. В триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские головоногие были очень разнообраз-ны и по форме раковины, и по размерам, варьировавшим у ам-монитов от нескольких миллиметров до 3м. Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформировались существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хрящевых рыб — акулы и скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начи-ная с мелового времени стали доминирующей группой (к кости-стым принадлежит 95% всех современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях и представители кистеперых — целаканты. Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных про образований достичь нового уровня организации, под дав-лением естественного отбора начинает «экологическую экспан-сию», осваивая все доступные на этом новом уровне организа-ции местообитания способы питания и т.п. Разнообразие разви-вающихся при этом приспособлений (адаптаций) и возникаю-щих жизненных форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы. Несомненно, одной из самых пора-зительных в этом отношении групп являются pептилии, кото-рые в мезозое освоили практически все возможные типы ме-стообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не превзойденное ни одним другим классом животных. Триас ознаменовался успешным освоением рептилиями не только пресных водоёмов (фитозавры и крокодилы), по и мо-рей. Морские рептилии получили в мезозое широкое распро-странение и были чрезвычайно разнообразны. Среди них наиболее известны завроптеригии. Это были животные странного облика. Причудливый облик плезиозав-ров(Рис. 17) имеет, однако, современную аналогию (хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов также имеется утол-щенное туловище, плоский хвост и длинная топкая шея (в 4—5 раз более тонкая, чем туловище). Такие пропорции помогают водному хищнику использовать массивное широкое туловище как своего рода опору и воде на плаву, по отношению к кото-рой голова на длинной и гибкой шее имеет значительную под-вижность при ловле добычи и борьбе с нею. Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и голо-воногие (аммониты и белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на тонкой и длинной шее, пи-талось относительно некрупной добычей. Зато появившиеся в позднеюрское время крупные плиозавры имели огромный че-реп (до 3м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские хищники могли, вероятно, питаться крупны-ми глубоководными головоногими (подобно современным ка-шалотам) и даже нападать на более мелких плезиозавров и других морских рептилий. Наиболее совершенными пловцами среди морских рептилий мезозоя, бороздившими как прибреж-ные моря, так и открытый океан, были ихтиозавры. Их название означает «рыбоящеры», что подчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами. Размеры ихтиозавров чаще всего со-ставляли 3—5 м, по некоторые виды достигали в длину 13 м. Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазница-ми, длинной узкой мордой, наверху у основания которой распо-лагались ноздри, и длинными узкими челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и кито-образные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвостового плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плоскости (у дельфинов и других китообразных хвост распола-гается горизонтально). Имелся и спинной плавник — стабили-затор движения. Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не мог-ли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не так уж редко среди пресмыкающих-ся: оно характерно, в частности, для целого ряда видов совре-менных ящериц и змей. Летающие Ящеры и Птицы Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воз-духом (их попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих рептилий(рис. 18) приобрели способность к полету. Первой из них были птерозавры — ле-тающие ящеры, появившиеся в начале юрского периода. Кры-лья птерозавров, как у летучих мышей, были образованы лета-тельными перепонками, натянутыми между передними и зад-ними конечностями и телом. Но если у летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней конечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофирован-ным четвертым пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и располагались на сгибе крыла. Веро-ятно, птерозавры могли использовать их при лазании и цепля-нии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому, механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозав-ры были способны к достаточно разнообразным формам полета, как это было показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями, имитирующими летательный ме-ханизм этих животных. Многие особенности строения птерозав-ров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих позвоночных). Так, скелет птерозавров харак-теризовался высокой прочностью и легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для увеличения поверхности прикрепления летательных мышц. Хотя у примитивных птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно увеличены, тогда как обонятельные доли редуци-рованы, очень велик мозжечок, крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты большими полушариями и мозжечком. Тело птерозавров было покрыто не чешуей, как у большинства рептилий, а тонкими волосообраз-ными придатками, сохранившимися, как и летательные пере-понки, на отпечатках в тонкозернистых породах, вмещающих ископаемые остатки. Более примитивной группой летающих ящеров являются юрские рамфоринхи (рис. 18), обладавшие длинным хвостом и хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили, у которых хвост редуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактияи обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Раз-ные формы летающих ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по ха-рактеру полета и способам питания. Среди птеродактилей вьтречались виды размером с воробья, а самые крупные пред-ставители птерозавров били самыми большими летающими жи-вотными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону — огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м; масса тела птеранодона достигала 18—25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчав-ший далеко назад заталочный гребень (может быть, уравнове-шивавший длинный тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей постигала 2 м. Птерозавры были единственными летающими позвоночни-ми на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых привели к формированию более со-вершенного летательного аппарата и к достижению более вы-сокого общего уровня организации. Это были птицы. Впрочем, примитивные позднеюрские птицы по многих отношениях еще уступали летающим ящерам и не могли спорить с ними за пер-венство в воздухе. Остатки древнейших птиц, широко извест-ных археоптериксов, или «первоптиц», были найдены в тонко-зернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия). В орга-низации археоптерикса причудливо объединены с одной сторо-ны, птичьи, а с другой — рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело первоптицы было покрыто настоя-щими перьями. Крупные маховые перья формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по сравнению с таковой типичных рептилий, и головной мозг ря-дом особенностей напоминал птичий. Кости не были пневмати-зированы, а грудина невелика и лишена киля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных летательных мыши. Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они лишь пе-репархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев. Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более совершенным полетом. Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архо-завров, приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древ-ние наземные предки птиц, несомненно, использовали бипе-дальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и прыжках с ветки на ветку очень полезны приспособления, по-зволяющие планировать, удлиняя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали летательные перепонки, а у птиц — перья, представляющие собой усложненную модификацию ро-говых чешуй, характерных для всех рептилий. Первоначально основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция (эту функцию сохраняют перья и у современных птиц). Усовер-шенствование этой первичной функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры, создало предпосылки для использования перьев в формировании несу-щей поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего полета. Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп позднетриасових (или средне-триасовых) псевдозухий. Аналогичное происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые приписывают и птицам. В дальнейшем птицы еще более приспособились к ус-ловиям окружающей среды, породив довольно большое разно-образие видовых групп (Например Рис.19 - Гесперорнисы были первыми (среди известных птиц) водоплавающими формами, причем совершенно утратили способность к полету. Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти птицы с помощью работы мощных задних конечностей.) Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Вто-рой Половине Мезозоя Во второй половине мезозоя происходили многие интерес-ные и важные события. В начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно сказать, что среди ящериц нередко по-являлись формы с сильно удлиненным телом и редуцирован-ными конечностями (многие из них существуют и ныне). Среди растений увеличилось количество покрытосеменных (происхождение которых не совсем ясно). Широкое распро-странение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени) сроки (порядка 15—20 млн. лет), но не носило «взрывного» характера. Это еще одна загадка истории, на которую пока нет точного ответа. Как бы то ни было, существенное изменение флоры в середине мело-вого периода неминуемо должно было сказаться на всем обли-ке биосферы, в первую очередь на структуре биоценозов суши. Великое Вымирание Последние века мезозойской эры были временем драма-тических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены из-менениями флоры. Вслед за «победным шествием» покрытосеменных в течение позднего мела вымирают их предшествен-ники — беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосеменных сохранили свои позиции лишь хвойные. С середины мелового периода наметились некоторые изменения и в фауне. Изменения флоры прежде всего сказа-лись на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, существующие и поныне. Однако в широ-колиственных и хвойных лесах и на открытых равнинах поздне-го мела по-прежнему доминировали различные динозавры; в воздухе реяли гигантские летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии — плезиозавры и мозазавры, было много морских черепах; в пресных водоемах обитали многочисленные крокодилы. Общий облик фауны в позднемеловой эпохе оставался в целом прежним, типичным для «века динозавров», в течение свыше 45 млн. лет после по-всеместного распространения покрытосеменных. Но в конце мелового периода в относительно краткие (геологически) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозво-ночных животных, наземных, водных и летающих организмов. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя вымерли все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летающие ящеры, плезиозавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распро-страненных в юрском и меловом периодах двустворчатых мол-люсков-рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоид-ных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и фораминифер. Следует подчеркнуть, что это великое вымира-ние не сопровождалось одновременным повышением численно-сти и разнообразия видов каких-то других групп. Как и в перм-ском периоде, произошло значительное общее обеднение фау-ны. Уже в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия не затронутых вымиранием групп (мле-копитающие, птицы, наземные лепидозавры, бесхвостые зем-новодные). С другой стороны, как и во время пермского выми-рания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы живот-ных как бы остались в стороне от происходивших событий (их разнообразие и численность не претерпели существенных из-менений). Среди позвоночных это различные группы рыб, хво-статые земноводные, черепахи. Как и в пермском периоде, ве-ликое вымирание в конце мела не носило характера мировой катастрофы (физико-географические условия на рубеже мезо-зоя и кайнозоя не претерпели каких-либо внезапных и резких изменений) и сам процесс вымирания был кратким лишь в гео-логическом смысле. Он продолжался в течение миллионов пет, когда вымирающие филетические линии постепенно угасали. Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили од-новременно на разных континентах и в разных океанах и мо-рях. Но, так или иначе, общий итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает великим вымираниям особен-но загадочный характер. В гипотезах о причинах великого вы-мирания в конце мела нет недостатка. Эта волнующая пробле-ма привлекала и продолжает привлекать внимание многих уче-ных. Обзор этих многочисленных гипотез потребовал бы специ-альной книги и далеко выходит за рамки возможностей данной работы, поэтому я опущу эти гипотезы, наверняка известные каждому в той или иной степени.
